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深度探討動物行為實驗中各版本的八臂迷宮實驗的測試方法

與Morris水迷宮相比,八臂迷宮有一個中心輪轂和從中心向外輻射的手臂,就像車輪的輻條一樣(Olton 和 Samuelson 1976)。迷宮通常沒有蓋子或可能有一個透明的丙烯酸蓋子,以便可以看到遠(yuǎn)端線索。通常,整個迷宮都高出地板。在大多數(shù)情況下,任務(wù)是由食欲驅(qū)動的。


有兩個主要過程:(1)工作記憶和(2)工作/參考記憶版本。前者是原始的 RAM 方法,設(shè)計有八個臂。盡管今天使用的臂數(shù)數(shù)量與原來不同,但在所有情況下,測試的概念基礎(chǔ)都是相同的。文獻(xiàn)中的臂數(shù)范圍從少到 4、5 或 6,到標(biāo)準(zhǔn)的 8 到 12 或 17 個。更多的臂旨在使任務(wù)更加困難并改進方法,特別是在使用雙工作/參考記憶版本時。

八臂迷宮(RAM)

RAM 需要在學(xué)習(xí)評估之前進行培訓(xùn)。在訓(xùn)練之前,需要限制食物以激發(fā)動機以及接觸獎勵,以便動物在進入迷宮之前熟悉它們。訓(xùn)練包括在整個迷宮中放置誘餌以鼓勵搜索。一旦了解了這一點,測試試驗開始時,將一只動物放在中心,并允許它進行探索并在每只手臂的末端獲得一個獎勵。記錄的數(shù)據(jù)是動物訪問過一次的手臂與訪問不止一次的手臂,直至獲得所有誘餌后試驗結(jié)束。重訪被計為錯誤(即,未能記住在該試驗中已經(jīng)訪問過手臂)。因為每次試驗都會重新給手臂上食物,沒有上一次試驗的記憶,無法提供有關(guān)在下一次試驗期間訪問哪些手臂以及以何種順序訪問的信息;因此,只有短期的、依賴于試驗的記憶才能提供關(guān)于哪些手臂還有待訪問以及哪些手臂已經(jīng)訪問過的信息。因為該測試測量依賴于試驗的記憶,它是對工作記憶的評估,更具體地說,是對空間工作記憶的評估,因為指導(dǎo)手臂選擇的主要線索在迷宮之外。問題在于,動物可能會以不依賴空間工作記憶的方式解決迷宮問題。其中之一是使用鏈接或串行策略(即按系統(tǒng)順序依次輸入每個臂)。一個例子是總是向右轉(zhuǎn)或總是向左轉(zhuǎn)并進入相鄰的手臂。這種策略是有效的,但繞過了測試的目的。以這種方式運行測試,可以自由訪問所有手臂,很常見,但可能無法測量工作記憶。實驗者可以讓觀察者觀察動物的表現(xiàn)并報告他們是否觀察到連鎖(也稱為刻板模式)。問題是不規(guī)則的鏈接模式很難與工作記憶區(qū)分開來。例如,動物可能從第 1 臂到第 3 臂,然后是第 4 臂、第 6 臂、第 8 臂、第 2 臂、第 5 臂和第 7 臂。雖然不是連續(xù)模式,但本例中的動物使用的是右-轉(zhuǎn)策略。


RAM 中的另一個問題是,由于食物限制是必要的,因此必須確保實驗組和對照組中的動物同樣饑餓,因此尋找食物的動力相同,這是神經(jīng)藥理學(xué)和神經(jīng)毒理學(xué)實驗中的重要問題。如果zhi療減輕體重或抑制食欲或食物的適口性,這可能是有問題的。將強化的激勵價值等同起來往往沒有經(jīng)過測試,留下了關(guān)于這些群體的匹配程度的問題。如果動機和獎勵價值相等,如何確保使用的是工作記憶而不是另一種策略?防止鏈接的zui佳方法是干擾順序選擇。這可以通過在臂選擇之間施加延遲來實現(xiàn)。這要求在動物進入一個手臂后,所有剩余的門都對其他手臂關(guān)閉,以防止立即進入另一個手臂。一旦動物重新進入中心,它退出的門也會關(guān)閉,以便在指定的禁閉期內(nèi)封鎖所有手臂。禁閉期結(jié)束后,所有門同時打開,允許動物做出新的選擇,并要求動物將其zui近訪問過的手臂保留在工作記憶中。有數(shù)據(jù)顯示,實行禁閉期可以防止連鎖(允許動物做出新的選擇,并要求動物將zui近訪問過的手臂保留在工作記憶中。

RAM 的另一個問題是 Morris 所描述的問題。迷宮內(nèi)部有近端和嗅覺線索,動物可以用它們來指導(dǎo)其選擇,因此與消除這兩個因素的 MWM 相比,它不是對遠(yuǎn)端線索使用的明確測試。另一個限制是 RAM 的靈敏度范圍很窄。雖然理論上動物在獲得所有八種誘餌之前可能會犯很多錯誤,但實際上動物不會犯大量錯誤,因此錯誤總數(shù),即使在測試開始時,通常也不會比手臂數(shù)量多多少這限制了可能的分?jǐn)?shù)范圍,這反過來又具有壓縮范圍以證明由自變量引起的組差異的效果。


RAM 的第er個版本是組合的工作/空間記憶版本。在這個程序中,有些臂在每次試驗中都放誘餌,有些則沒有。zui佳情況下,動物應(yīng)該只訪問總是有誘餌的手臂,而不是沒有誘餌的手臂。和以前一樣,在使用誘餌后重新訪問被誘餌的手臂被計為工作記憶錯誤,而進入從未被誘餌的手臂被計為參考(長期)或獨立于試驗的錯誤。這是在同一測試中測量兩種類型記憶的有效程序,并被廣泛使用。一個缺點是,如果使用三四個臂作為參考記憶,那么只剩下四五個臂用于評估工作記憶,這使得靈敏度范圍比八臂工作記憶版本更窄。


在對 RAM 與 MWM 進行比較的回顧中,注意到由于迷宮的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和嗅覺線索,學(xué)習(xí) RAM 的老鼠學(xué)習(xí)任務(wù)的空間和聯(lián)想方面,這為它們提供了比現(xiàn)有的更多信息MWM 中使用的開放池。還注意到 RAM 中的學(xué)習(xí)比 MWM 慢得多,這在某種意義上被解釋為一種優(yōu)勢,因為較慢的學(xué)習(xí)會導(dǎo)致更長時間的學(xué)習(xí)曲線,這反過來又會導(dǎo)致曲線斜率的偏差更明顯。但是較長的學(xué)習(xí)時間和非空間學(xué)習(xí)組件的缺點是 RAM 數(shù)據(jù)的解釋可能具有挑戰(zhàn)性(Hodges 1996)。因此,霍奇斯 (1996)得出的結(jié)論是,MWM 更適合評估空間導(dǎo)航,而 RAM 更適合評估空間工作和聯(lián)想學(xué)習(xí)。RAM 還可以同時評估工作記憶和參考記憶,以及聯(lián)想學(xué)習(xí)。在進行測試試驗之前,RAM 還需要比 MWM 更多的培訓(xùn)。

徑向臂水迷宮(RWM)


為了避免上面提到的食欲任務(wù)的一些問題,已經(jīng)開發(fā)了 RAM 的游泳版本(即徑向臂水迷宮 [RWM])(圖1)。與 RAM 一樣,RWM 也有不同版本的臂數(shù)。還有各種協(xié)議。一種對食欲 RAM 進行密切建模的方法使用試驗間隔來確保不會發(fā)生連鎖(Bimonte 等人,2000 年))。在這個版本中,一只手臂作為起點,另外七個(或更多)手臂在末端都有水下平臺。在Di一次試驗中,動物可以進入任何手臂并找到一個逃生平臺,就像在可口的 RAM 中,任何選擇都會導(dǎo)致食物。然后將動物移走指定的時間長度,并移走它找到的平臺。在第er次試驗中,如果它記得它選擇的手臂,它不應(yīng)該重新進入那只手臂,而是選擇另一只手臂。這個過程一直持續(xù)到動物找到所有平臺。這可以像胃口 RAM 一樣進行調(diào)整,這樣一些**在每次新試驗開始時都有平臺,而另一些則永遠(yuǎn)沒有平臺。RWM 需要大約 10 天的時間才能讓大鼠或小鼠精通。有建議的 RWM 快速協(xié)議(Alamed et al. 2006),但需要注意的是,它們僅被設(shè)計為參考內(nèi)存的快速測試。

RWM具有從中央輪轂輻射的八個臂。一個臂為起始臂,測試開始時,隱藏的平臺位于剩余的七個臂中的每一個。找到每個隱藏的平臺后,老鼠會在上面停留 10 秒鐘,然后在移除平臺時將其放入籠中。第er次測試,將動物放回起始臂并允許再次自由選擇。與動物沒有動力返回到zui后訪問的手臂的食欲徑向臂迷宮不同,在 RWM 中,動物被強化以重新訪問它剛剛發(fā)現(xiàn)的手臂,因為它在之前的試驗中從該位置逃脫。這會導(dǎo)致RWM測試中的錯誤初始增加,直到大鼠學(xué)會了獲勝開關(guān)或不匹配采樣規(guī)則以不返回到先前訪問過的手臂。



應(yīng)該注意的是,雖然 RWM 和 RAM 都評估空間記憶,但它們也有一些根本的區(qū)別。在 RAM 中,一旦從一只手臂上吃掉了誘餌,動物就沒有動力再次搜索那只手臂,因為它不期望食物會再次出現(xiàn),而在 RWM 中,有動力返回到zui后訪問過的手臂,因為它在那里找到了一個逃脫的地方。這導(dǎo)致動物在下一條路徑上zui后一次訪問錯誤的可能性;這在 RAM 中是不可能的,因為zui后訪問的手臂被強化的消耗所抑制。因此,在 RWM 中,動物學(xué)習(xí)的規(guī)則與 RAM 中不同,或者為下一步準(zhǔn)備不同。





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